Revista Científica ‘‘INGENIAR”: Ingeniería, Tecnología e Investigación. Vol 4, Num 8 (jul-dic) ISSN: 2737-6249  
Columnas empacadas para la producción de enzimas lignolíticas a partir de residuos agroindustriales  
DOI: https://doi.org/10.46296/ig.v4i8.0034  
COLUMNAS EMPACADAS PARA LA PRODUCCIÓN DE ENZIMAS  
LIGNOLÍTICAS A PARTIR DE RESIDUOS AGROINDUSTRIALES  
COLUMNS PACKED FOR THE PRODUCTION OF LIGNOLYTIC ENZYMES  
FROM AGROINDUSTRIAL WASTE  
1
1
Zambrano-Macías Pierre Paolo *, Vera-Párraga Nixon Eduardo , Rosero-Delgado  
Ernesto Alonso1  
1Carrera de Ingeniería Química, Facultad de Ciencias Matemáticas, Físicas y  
Químicas, Universidad Técnica de Manabí, UTM. Portoviejo, Ecuador.  
*
Correo: pzambrano4068@utm.edu.ec  
Resumen  
Comenzando con una breve descripción de la fermentación en estado sólido (FES) se señalan  
las enzimas producidas por diferentes microorganismos sobre distintos sustratos sólidos. Se  
detallan las columnas empacadas tradicionales como biorreactor de FES y se revisan las  
variables de interés como temperatura, aireación, tamaño y forma de las partículas, densidad de  
empaque, porosidad, actividad de agua y pH. Se puntualizan consideraciones que son cruciales  
en el rendimiento de un biorreactor de columna empacada como la selección del sistema,  
relación del tamaño, agitación, calor metabólico, influencia del aire en el calor metabólico. Se  
incluyen ecuaciones que permiten estudiar la actividad metabólica del microorganismo como la  
ecuación estequiométrica general, el coeficiente respiratorio y el rendimiento biomasa/sustrato  
(
Yx/s). Se señalan los factores biológicos que permiten evaluar el crecimiento de la biomasa como  
la tasa de crecimiento específico (μ), la tasa específica de consumo del sustrato (q ) y el tiempo  
s
de latencia (λ). Se indica el rol de la modelación matemática en el biorreactor y se plantean las  
ecuaciones Logística modificada y Gompertz modificada para describir el rendimiento general  
del biorreactor.  
Palabras clave: fermentación en estado sólido, enzimas, columnas empacadas, biomasa.  
Abstract  
Starting with a brief description of solid-state fermentation (SSF) the enzymes produced by  
different microorganisms on different solid substrates are pointed out. Traditional packed columns  
such as FES bioreactor are detailed and the variables of interest such as temperature, aeration,  
size and shape of the particles, packing density, porosity, water activity and pH are reviewed.  
Crucial considerations in the performance of a packed column bioreactor are pointed out, such  
as system selection, size ratio, agitation, metabolic heat, the influence of air on metabolic heat.  
Equations that study metabolic activity of the microorganism are included, such as the general  
stoichiometric equation, the respiratory coefficient and the biomass / substrate (Yx/s). The  
biological factors that allow evaluating the growth of biomass are indicated, such as the specific  
s
growth rate (μ), the specific rate of consumption of the substrate (q ) and the latency phase (λ).  
The role of mathematical modeling in the bioreactor is indicated and the Modified Logistics and  
Modified Gompertz equations are proposed to describe the general performance of the  
bioreactor.  
Keywords: solid-state fermentation, enzymes, packed columns, biomass.  
Información del manuscrito:  
Fecha de recepción: 03 de mayo de 2021  
Fecha de aceptación: 28 de mayo de 2021  
Fecha de publicación: 09 de julio de 2021  
1
71  
Zambrano-Macías et al., (2021)  
1
. Introducción  
2018; Sadh et al., 2018). Con base  
en ello, en los últimos años,  
investigadores de todo el mundo han  
mostrado una creciente atención y  
como efecto de ello, se han realizado  
estudios referentes a su viabilidad  
para ser aplicado en la producción  
de enzimas y otras sustancias de  
interés industrial (Ruíz et al., 2007).  
Las columnas empacadas como  
biorreactores de fermentación sólida  
proporcionan el ambiente en el que  
se puede llevar a cabo el desarrollo  
y la actividad biológica de los  
microorganismos.  
Son  
particularmente útiles para optimizar  
las condiciones de cultivo y para  
experimentos cinéticos. Debido a su  
diseño compacto, permiten probar  
un gran número de condiciones  
El desarrollo de las columnas  
empacadas comienza normalmente  
en el laboratorio con la definición de  
las variables de interés, en el caso  
de los procesos de fermentación  
esas condiciones representan los  
experimentales  
simultáneamente  
(Brand et al., 2001; Mitchell, 2006).  
Las  
columnas  
empacadas  
tradicionales solo han sido utilizadas  
en las primeras fases de crecimiento,  
durante las etapas de colonización y  
formación de primordios, sin llegar a  
la fase de fructificación. Una variante  
de las columnas empacadas permite  
estudiar la cinética del proceso a  
través de la actividad respirométrica  
nutrientes del sustrato  
y
sus  
la  
propiedades físico-químicas,  
temperatura, el pH, aireación, entre  
otras (Pandey, 2003; Adnan et al.,  
2
017). Cada estudio de las columnas  
empacadas requiere de una  
caracterización y consideraciones  
para establecer la propuesta en el  
diseño del biorreactor. En él se  
requiere abordar ecuaciones que  
permitan describir el proceso  
biológico del biorreactor y se deben  
identificar los parámetros biológicos  
que se caracterizan en una curva de  
crecimiento.  
del  
compresión de su metabolismo  
Soccol et al., 2017).  
microorganismo  
para  
la  
(
El uso de las columnas empacadas  
se ha posicionado en los últimos 20  
años como una alternativa viable  
para  
efectuar  
fermentaciones  
sólidas, esto gracias a su sencillez  
en la bioconversión de sustratos  
sólidos de bajo costo (Bharti & Dutt,  
En esta revisión se detallan las  
columnas empacadas como  
biorreactor de fermentación sólida  
1
72  
Revista Científica ‘‘INGENIAR”: Ingeniería, Tecnología e Investigación. Vol 4, Num 8 (jul-dic) ISSN: 2737-6249  
Columnas empacadas para la producción de enzimas lignolíticas a partir de residuos agroindustriales  
para la obtención de enzimas  
lignolíticas de interés industrial. Se  
describen las variables de operación,  
así como los factores importantes a  
considerar para su diseño.  
procesos  
microorganismos aerobios, siendo la  
mayoría hongos bacterias  
de  
FES  
participan  
y
(Krishna, 2005). Los más relevantes  
son los hongos filamentosos, debido  
a que la fermentación sólida lleva al  
microorganismo a una interacción  
directa con el sustrato para su  
crecimiento y la producción de  
compuestos de valor agregado  
2
. Fermentación en estado sólido  
La fermentación en estado sólido  
FES) es definida por varios autores  
como el crecimiento de  
microorganismos en partículas  
(
(Singhania et al., 2009).  
sólidas húmedas, en situaciones en  
las que los espacios entre partículas  
En aplicaciones industriales, los  
sistemas FES se pueden utilizar en  
condiciones de control destinadas a  
contienen  
continua y un mínimo de agua visible  
Lonsane et al., 1985; Mitchell, 2006;  
Moo-Young Tengerdy, 1983;  
una  
fase  
gaseosa  
producir diferentes productos.  
(
Desarrollo de bioprocesos, tales  
&
como  
Kaewlaoyoong  
biorremediación  
& Al., 2020),  
Pandev, 1992). Aunque el agua  
puede estar presente en la matriz  
sólida como una película delgada en  
la superficie de las partículas (Reid,  
(
biodegradación de compuestos  
peligrosos (Iark  
bioconversión  
&
Al., 2019),  
biomasa  
de  
1
989) o atrapada dentro de la región  
(
Khonngam 2019),  
biotransformación de residuos de  
cultivos para enriquecimiento  
&
Apilak,  
capilar del sólido (Mudgett, 1986).  
Gran parte de los procesos de  
fermentación  
sólida  
involucran  
nutricional (Santos et al., 2018);  
biopulpado (Colonia et al., 2019); y la  
producción de productos con valor  
agregado tales como metabolitos  
secundarios biológicamente activos,  
incluidos antibióticos (Nagavalli et  
al., 2015), alcaloides (Wang et al.,  
hongos filamentosos (Martín del  
Campo et al., 2015), sin embargo,  
algunos involucran bacterias  
y
levaduras para la obtención de  
enzimas y otros metabolitos (Barrios,  
2
012). También existen aplicaciones  
de este método de fermentación  
directamente en el procesamiento de  
alimentos (Ghosh, 2016). En los  
2
016), factores de crecimiento de  
plantas (Gao et al., 2020), enzimas  
1
73  
Zambrano-Macías et al., (2021)  
(
Behera & Ray, 2016; Karp et al.,  
(Jadhav et al., 2017) y oxidantes o  
también llamadas lignolíticas, que  
degradan la lignina y abren los  
anillos de fenilo (Sanchez, 2009).  
2
2
015), ácidos orgánicos (Tang et al.,  
015; Vandenberghe et al., 2018) y,  
bioplaguicidas (Rodríguez et al.,  
019), biosurfactantes (Velioglu &  
2
Los bioproductos más comunes  
destinados a la producción a través  
de la fermentación sólida son las  
enzimas (Sermanni & Tiso, 2008).  
Por eso, es una referencia para los  
Ürek, 2015), biocombustibles (Li et  
al., 2013), compuestos aromáticos  
(Madrera et al., 2015), entre otros.  
2
.1. Producción de enzimas  
fúngicas en FES  
procesos FES, debido  
a
su  
diversidad en la producción de  
enzimas (Tabla 1). La importancia de  
la FES en la producción de las  
enzimas se debe a los residuos  
agroindustriales que generalmente  
se utilizan para este propósito (Sadh  
et al., 2018). Los nutrientes en el  
sustrato apoyan el crecimiento del  
microorganismo y debido a su  
Las enzimas son usadas por los  
hongos  
filamentosos  
para  
descomponer la materia vegetal y los  
materiales complejos del medio  
ambiente, que a su vez se absorben  
a través de las paredes de las hifas y  
se utilizan para su crecimiento y  
mantenimiento (Edwards et al.,  
2
017). El sistema enzimático de los  
metabolismo  
pueden  
secretar  
hongos incluye dos tipos de enzimas  
extracelulares (Andlar et al., 2018):  
hidrolíticas, responsables de la  
degradación de los polisacáridos  
enzimas (Ravindran et al., 2018;  
Evans & Hedger, 2001).  
Tabla 1.  
Enzimas producidas y sustratos utilizados en FES.  
Enzima  
Microorganismo  
Sustrato  
Referencia  
(Almanaa et al.,  
2020)  
amilasa  
Bacillus subtilis  
salvado de trigo,  
cáscaras de frutas  
residuos de soya y pan  
Thermomyces sp.  
Gongronella butleri  
(Cerda et al.,  
2016)  
β-glucosidasa  
salvado de trigo y soya,  
cáscara de arroz  
(Santos et al.,  
2016)  
1
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Columnas empacadas para la producción de enzimas lignolíticas a partir de residuos agroindustriales  
Colletotrichum  
graminicola  
salvado de trigo  
salvado de trigo  
(Zimbardi et al.,  
2013)  
β-xilosidasa  
celulasa  
Colletotrichum  
graminicola  
(Zimbardi et al.,  
2013)  
Rhizopus oryzae  
hojas de palma de  
aceite crudo  
(Ezeilo et al.,  
2020)  
esterasa  
Aspergillus niger  
Yarrowia lipolytica  
Aspergillus niger  
cascarilla de maíz  
(Camacho et al.,  
2
016)  
(Sales et al.,  
020)  
(Gupta & Nagar,  
020)  
(Melikoglu et al.,  
015)  
cáscaras de sandia  
salvado de trigo  
residuos de pan  
salvado de maíz  
Pulpa de manzana  
2
glucoamilasa  
inulinasa  
invertasa  
lacasa  
2
Aspergillus awamori  
Penicillium oxalicum  
Mucor circinelloides  
Aspergillus niger  
2
(Singh &  
Chauhan, 2018)  
(Singh et al.,  
2020)  
salvado de trigo, harina  
de soya, harina de  
semilla de algodón,  
cáscara de naranja  
tallos de maíz  
(Ohara et al.,  
2015)  
Trametes versicolor  
Ganoderma lucidum  
Ganoderma lucidum  
Yarrowia lipolytica  
(Adekunle et al.,  
2017)  
cáscara y paja de arroz,  
cáscara de girasol  
residuos de maíz  
(Postemsky et  
al., 2017)  
lignina peroxidasa  
lipasa  
(Mehboob et al.,  
2
011)  
(Sales et al.,  
020)  
cáscaras de sandia  
residuos de yuca  
2
manganeso  
peroxidasa  
pectinasa  
Phanerochaete  
chrysosporium  
(Li et al., 2015)  
(Biz et al., 2016)  
(Novelli et al.,  
Aspergillus oryzae  
residuos cítricos,  
bagazo de caña  
salvado de trigo  
proteasa  
queratinasa  
xilanasa  
Aspergillus tamarii  
2016)  
Bacillus  
plumas secas  
(Sahoo et al.,  
2015)  
weihenstephanensis  
Rhizopus oryzae  
hojas de palma de  
aceite crudo  
(Ezeilo et al.,  
2020)  
1
75  
Zambrano-Macías et al., (2021)  
Colletotrichum  
graminicola  
salvado de trigo  
(Zimbardi et al.,  
2013)  
Un  
largo  
número  
de  
aditivo  
en  
detergentes como  
microorganismos, incluido bacterias,  
levaduras y hongos producen una  
gran variedad de enzimas (Tabla 1).  
El sistema de fermentación sólida es  
un proceso atractivo para la  
elaboración de enzimas utilizando  
reemplazo de la soda cáustica  
(Verma et al., 2014), biodestintado y  
bioblanqueo de residuos de papel de  
fotocopiadoras (Pathak et al., 2014),  
producción de xilitol (Burhan et al.,  
2019), recuperación de plata a partir  
de películas de RX (Verma et al.,  
2014), degradación de colorantes  
industriales (Wittong et al., 2019).  
como  
cultivos  
los  
hongos  
filamentosos, como se mencionó  
anteriormente, los sustratos sólidos  
tienen características similares a su  
hábitat natural, lo que resulta en un  
mejor crecimiento y secreción de una  
amplia gama de enzimas (Singhania  
et al., 2009).  
En la figura 1 se observa un  
esquema tradicional del proceso de  
producción de enzimas en sistemas  
FES y fermentación líquida (FEL). En  
la fermentación sólida se extraen del  
lecho sólido mediante el uso de una  
solución de arrastre, mientras que en  
la fermentación líquida las enzimas  
se encuentran diluidas en el medio.  
En ambos sistemas las enzimas son  
extraídas después del período de  
cultivo, siendo el producto posfiltrado  
un sobrenadante líquido que  
contiene las enzimas de interés.  
La literatura revela que se ha  
trabajado ampliamente en la  
obtención de enzimas mediante la  
fermentación en estado sólido para  
la  
aplicación  
de  
procesos  
industriales como: tratamiento de  
residuos del curtido industrial  
(
Abraham et al., 2014; Yazid et al.,  
016), hidrólisis de proteínas (Yazid  
et al., 2016) residuos  
2
y
lignocelulósicos para la producción  
de biohidrógeno (Saratale et al.,  
2
014), sacarificación de materiales  
lignocelulósicos para la producción  
de bioetanol (Kumar et al., 2016),  
1
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Columnas empacadas para la producción de enzimas lignolíticas a partir de residuos agroindustriales  
construidas en vidrio o plástico, en la  
que el sustrato sólido se apoya sobre  
una base perforada, desde la cual se  
introduce aire forzado (Figura 2)  
(Farinas, 2015). El aire estéril se  
suministra por medio de una bomba  
y es controlado con ayuda de una  
válvula o de un caudalímetro. Las  
columnas  
empacadas  
pueden  
equiparse con chaquetas de agua  
para controlar esta variable durante  
la fermentación (Raimbault  
&
Figura 1. Esquema tradicional del  
sistema de fermentación sólido/líquido.  
Alazard, 1980) (Figura 3). Rosero &  
Dustet (2017) desarrollaron una  
variante al control de variables de  
temperatura y humedad mediante un  
3
. Biorreactores de columna  
empacada  
En  
cualquier  
proceso  
de  
módulo  
de  
fermentación  
donde la  
fermentación,  
el  
biorreactor  
experimental,  
en  
proporciona el ambiente para el  
desarrollo y la actividad de los  
microorganismos que provocan la  
reacción biológica. Hay varios  
parámetros que deciden la idoneidad  
del tipo de fermentador que se  
utilizará en cualquier proceso de  
fermentación en particular (Pandey,  
temperatura es regulada mediante  
una placa calefactora y distribuida  
con ayuda de un ventilador (Figura  
4
). El aire suministrado pasa por una  
columna de humificación para  
reducir la pérdida de humedad del  
sustrato sólido durante el proceso de  
fermentación, mientras que los  
gases de salida son capturados con  
una trampa de gases que contiene  
una solución de hidróxido; esto  
permite el estudio de la fermentación  
1
991). Para ello, Mitchell (2006), los  
divide en grupos en función de las  
estrategias de aireación y agitación.  
Las  
columnas  
empacadas,  
camas  
por  
medio  
de  
la  
actividad  
columnas Raimbault  
o
respirométrica (O2 consumido y CO2  
producido) del microorganismo para  
empacadas constan generalmente  
de un sistema de columnas  
(Raimbault  
&
Alazard,  
1980)  
1
77  
Zambrano-Macías et al., (2021)  
la compresión de su metabolismo  
(Soccol et al., 2017).  
Figura 4. Esquema del módulo  
experimental de fermentación (Rosero &  
Dustet, 2017). 1. Válvula de ingreso de  
agua; 2. Bomba de aire estéril; 3.  
Válvula reguladora del flujo de aire; 4.  
Columna de humidificación; 5. Sistema  
de calefacción y ventilación; 6. Lámpara  
UV; 7. Columna de fermentación; 8.  
Sistema de cierre de gases; 9. Trampa  
de gases.  
Figura 2. Representación esquemática  
de un biorreactor de columna empacada  
(
Krishania et al., 2018).  
Los biorreactores de columna  
empacada son uno de los diseños de  
FES más adecuados para su uso a  
escala de laboratorio. Permiten  
realizar estudios que implican el  
cribado de microorganismos y la  
optimización de la composición del  
medio  
utilizando  
pequeñas  
la  
cantidades de sustrato,  
y
Figura 3. Esquema de columnas  
empacadas con chaqueta (Raimbault &  
Alazard, 1980). 1.Válvula reguladora del  
flujo de aire; 2. Columna de  
humidificación; 3. Medidores de flujo de  
aire; 4. Baño de agua regulado; 5.  
Columna de fermentación; 6. Sistema  
de cierre de gases; 7. Analizador de  
gases.  
geometría de la columna ayuda a  
mantener una temperatura estable  
en el biorreactor (Pirota et al., 2013).  
Las columnas empacadas son  
aplicadas durante las primeras  
etapas de los estudios de FES,  
debido a la variedad de información  
que proporcionan sobre el proceso  
(Raimbault & Alazard, 1980), han  
sido usadas como una opción viable  
1
78  
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Columnas empacadas para la producción de enzimas lignolíticas a partir de residuos agroindustriales  
para la producción de enzimas y  
otros metabolitos (Obregon, 2018;  
Robinson et al., 2001; Robinson &  
Nigam, 2003; Woiciechowski et al.,  
considera en las operaciones que  
conllevan transferencia de masa y de  
calor y requieren el contacto directo  
entre fases (Chuquín, 2013; Orozco,  
2018; Richardson et al., 2002). Una  
de las principales ventajas de los  
biorreactores de fermentación sólida  
con cultivos fúngicos es la facilidad  
con la que pueden crecer en  
sustratos complejos como los  
residuos agroindustriales, sin mucho  
pretratamiento (Alvira et al., 2010).  
La complejidad del sustrato surge de  
2
013). Son particularmente útiles  
para optimizar las condiciones de  
cultivo para experimentos  
y
cinéticos. Debido a su diseño  
compacto, permiten probar un gran  
número  
de  
condiciones  
experimentales  
simultáneamente  
(Mitchell et al., 2001), manteniendo  
el ambiente óptimo de la  
fermentación sólida: una aireación  
eficaz y un crecimiento uniforme del  
micelio en todo el sustrato (Aguilar et  
al., 2002; Hassouni et al., 2006;  
Nora, 2008), permitiendo el control  
en línea de los gases de escape que  
se puede utilizar como una medida  
indirecta del crecimiento microbiano  
la  
presencia  
de  
estructuras  
macromoleculares como celulosa,  
lignina, almidón e incluso moléculas  
más pequeñas. Los hongos no  
pueden absorber directamente estas  
macromoléculas,  
y
secretan  
enzimas para hidrolizarlas en  
compuestos metabolizables más  
pequeños (Doelle et al., 1992).  
(Mitchell et al., 2001).  
En la industria, las columnas  
empacadas se utilizan para procesos  
de separación como absorción,  
decapado, destilación y otras como  
la remoción de partículas extrañas y  
compuestos químicos indeseables  
4. Variables de interés en un  
biorreactor  
empacada  
de  
columna  
4
.1. Temperatura  
El  
crecimiento  
de  
los  
microorganismos y la producción de  
los metabolitos suelen ser sensibles  
a los cambios de temperatura. Los  
hongos que producen enzimas  
pueden crecer en un amplio rango de  
(
Durand, 2003; Pérez et al., 2019),  
siendo gran parte de su aplicación en  
la industria de procesamiento de los  
alimentos (Ali & Akhtar, 2018). Sin  
embargo, a día de hoy, su empleo se  
2
0 a 55 ˚C, y la temperatura óptima  
1
79  
Zambrano-Macías et al., (2021)  
de crecimiento podría ser diferente a  
la de formación de productos  
elevado tendrá un efecto sobre la  
humedad del sustrato fermentado,  
aunque tiene una ventaja en  
términos de eliminación de calor. Se  
demostró que la tasa de aireación  
posee un efecto positivo sobre el  
(Yadav, 1988). La temperatura es un  
parámetro complejo de controlar,  
debido a la mala conductividad  
térmica de la matriz sólida, así como  
a la naturaleza estática de la FES  
crecimiento  
microbiano  
y
la  
(
Gowthaman et al., 2001). El control  
producción de metabolitos (Assamoi  
et al., 2008; Gutarra et al., 2005;  
Zhang et al., 2003). Además, la tasa  
de aireación por aire saturado  
de la temperatura es complejo en los  
sistemas a gran escala debido a que  
la generación de calor conduce a  
graves pérdidas de humedad, bajos  
rendimientos u otros problemas  
controla la temperatura  
y
los  
gradientes de humedad del medio  
sólido (Umsza-Guez et al., 2011).  
(Krishna, 2005).  
4
.2. Aireación  
4.3. Propiedades del sustrato  
La aireación tiene una influencia  
significativa en un biorreactor de  
FES debido al aporte de oxígeno al  
proceso aeróbico y a los fenómenos  
de transporte de calor y masa en el  
sistema (Pandey et al., 2001).  
Muchos parámetros operativos y  
características del medio pueden  
afectar las tasas de transferencia de  
O2, como: la porosidad de los sólidos  
húmedos, la profundidad del lecho,  
las perforaciones en el recipiente de  
cultivo, el contenido de humedad del  
medio y la geometría del reactor  
Para la selección del sustrato  
adecuado para el crecimiento del  
microorganismo,  
existen  
varios  
factores involucrados. Es necesario  
determinar algunas de estas  
propiedades para incluirlas en los  
modelos de biorreactores. Otros  
pueden no aparecer en los modelos,  
pero puede influir en el rendimiento  
del biorreactor y, por lo tanto, es  
necesario pensar en ellos durante el  
desarrollo del proceso. Los más  
importantes son su disponibilidad y  
su bajo valor comercial (Daioglou et  
al., 2016), y otros factores como: su  
capacidad de retener agua (de  
Castro & Sato, 2015), la composición  
química del sustrato (de Castro et al.,  
(Lonsane et al., 1992).  
Los puntos a tener en cuenta con la  
aireación son el caudal y la calidad  
del aire. El aire seco a un caudal  
1
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Columnas empacadas para la producción de enzimas lignolíticas a partir de residuos agroindustriales  
2
014), el tamaño y forma de las  
densidad del empaque  
y
la  
partículas, y la porosidad.  
porosidad. Sin embargo, en relación  
con el tamaño de partícula, debe  
tenerse en cuenta que en los  
procesos FES no permanece  
constante y tiende a disminuir (van  
Kuijk et al., 2016). La principal causa  
en la variación de la fracción vacía es  
la formación del micelio (Zadrazil &  
4
.4. Tamaño y forma de las  
partículas  
El tamaño y la forma de las  
partículas se atribuyen  
a
la  
accesibilidad de la matriz sólida al  
microorganismo (Barrios et al.,  
1
993). Las partículas pequeñas  
Puniya,  
1995),  
esto  
es  
contribuyen a una mayor densidad  
de empacado, lo que afectará la  
transferencia de oxígeno; en cambio,  
partículas grandes derivan en una  
menor accesibilidad de la matriz y  
mostrarán un menor rendimiento en  
la fermentación (Favela et al., 1998).  
En los modelos de biorreactores FES  
deben realizarse experimentos de  
laboratorio con diferentes tamaños  
de partículas para determinar el  
tamaño óptimo desde la perspectiva  
de los rendimientos de conversión  
particularmente cierto en sistemas  
en el que se utilizan hongos, que,  
durante la colonización, comienza a  
degradar la capa exterior del sustrato  
antes de llegar al interior (Sachs et  
al., 1991).  
4
.5. Densidad de empaque  
Por lo general, es necesario conocer  
la densidad del empaque, es decir la  
densidad de relleno del lecho (ρe)  
(Figura 5). Esto relaciona la masa  
(ms) del lecho con el volumen  
conocido (V) que el lecho ocupará.  
(
Tosuner et al., 2019; Vidal et al.,  
011). El tamaño de partícula  
determina varios parámetros  
2
Se  
puede  
determinar  
a
experimentalmente mediante la  
Ecuación 1 (Costa et al., 1998).  
través de los cuales se caracteriza  
un sistema heterogéneo, como la  
1
81  
Zambrano-Macías et al., (2021)  
volumen de vacíos  
masa total del lecho  
densidad de empaque =  
volumen total del lecho  
porosidad =  
volumen total  
Figura 5. Significado físico de dos propiedades importantes del lecho: la porosidad y la  
densidad de empaque (Mitchell, 2006).  
mꢁ  
4.6. Porosidad  
(
Ec. 1)  
ρꢀ =  
V
La porosidad del sólido afecta el flujo  
de fluido y altera aún más sus  
características de transferencia de  
masa y calor. Por ejemplo, la  
porosidad afecta la penetración del  
aire, la transferencia de calor y la  
difusión efectiva del aire en medio  
poroso (Wang et al., 2018), por lo  
cual se ve afectado el rendimiento de  
un proceso de FES. La porosidad  
mide la fracción total del lecho que  
está compuesta por los espacios  
vacíos (ε) (Figura 6), que se define  
en la Ecuación 3 (Pandey et al.,  
-
1
Donde ρe, tiene las unidades g.L o  
-3  
su equivalente Kg.m . La densidad  
de empaque también puede ser  
calculada si se conoce la porosidad  
del lecho (ε) y la densidad de las  
propias partículas sólidas (ρp).  
ꢄ
ρ = ρ (1 − ε) + ρ  
ꢃ
(Ec. 2)  
ꢀ
ꢂ
a
Donde: ρ es la densidad del aire  
Mitchell, 2006).  
(
2
008).  
1
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Vꢃ  
Vb − V  
ꢁ
Vꢁ  
partículas de tamaño irregular  
(Ec. 3)  
ε =  
=
= 1 −  
Vb  
Vb  
Vb  
(Figura  
6),  
como  
los  
los son  
residuos  
generalmente  
Donde: Vb, es el volumen total que  
agroindustriales, no es posible medir  
con exactitud la porosidad con  
ecuaciones simples por lo que debe  
3
ocupa el lecho (m ); Va, es el  
volumen interior de la columna que  
3
ocupa el aire (m ) y Vs es el volumen  
deternimarse  
Mitchell, 2006).  
experimentalmente  
dentro del lecho que ocupan las  
(
3
partículas del sustrato (m ). Para  
Figura 6. Efecto del tamaño de partícula sobre la porosidad  
4
.7. Actividad de agua del sólido  
del agua pura  
a
la misma  
temperatura y se puede determinar  
mediante la ecuación 4 (Gervais &  
Molin, 2003).  
La actividad del agua es importante  
para que los microorganismos  
completen la actividad física (Chirife  
&
Fontana, 2020). Aunque existe  
Pw  
(Ec. 4)  
a =  
w
= γ X  
w w  
PT  
poca o nula agua libre en la  
fermentación sólida, el agua unida a  
las partículas sólidas determina si la  
reacción biológica puede continuar  
exitosamente (Chen, 2013). La  
actividad de agua es definida como  
la relación de la presión de vapor de  
equilibrio del agua en el material a la  
En donde: Pw, se define como la  
presión parcial del agua; PT, es la  
presión total del gas en el sistema;  
ɣw, coeficiente de la actividad del  
agua y Xw, la fracción molar del agua  
en el sistema. En los diseños de  
biorreactores FES, como en las  
1
83  
Zambrano-Macías et al., (2021)  
columnas empacadas se necesita  
ajustar el valor de la actividad del  
naturaleza sólida del sustrato  
(Srivastava et al., 2019). Sin  
embargo, un intento de cambiar la  
variabilidad del pH durante el  
proceso se obtiene mediante el uso  
agua  
de  
acuerdo  
de  
con  
las  
características  
diferentes  
microorganismos (Chen & Xu, 2004).  
de  
formulación  
que  
tampón  
no  
con  
Durante el proceso de fermentación  
dentro del biorreactor existen  
pérdidas de agua, lo que dificultaría  
la difusión de los gases y ralentizaría  
el metabolismo del microorganismo,  
o incluso podría detenerse (Gervais  
componentes  
tienen  
influencia perjudicial sobre la  
actividad metabólica del  
microorganismo (Rodriguez et al.,  
008).  
2
&
Molin, 2003); por lo tanto, debe  
minimizarse la pérdida de agua por  
evaporación mediante la  
5. Consideraciones  
en un  
columna  
biorreactor  
empacada  
de  
incorporación de aire saturado. No  
es práctico agregar agua en el lecho  
debido a que no se va a distribuir de  
manera uniforme entre las partículas  
del sustrato al ser un lecho estático  
5
.1. Selección del sistema  
La operación continua en un  
biorreactor de columna empacada  
no es una opción útil en diseños de  
fermentación  
sólida.  
En  
la  
(Mitchell et al., 2006).  
fermentación líquida los nutrientes  
añadidos a un biorreactor continuo  
se distribuyen por todo el biorreactor,  
quedando a disposición de todos los  
microorganismos (Mitchell et al.,  
2006). En FES, cualquier partícula  
sólida agregada a la fermentación  
debe ser colonizada, proceso que  
tomará un período significativo de  
tiempo.  
4
.8. pH  
El pH del sustrato ejerce una  
influencia importante en la eficiencia  
general de la fermentación. Esto se  
debe a que el pH puede ir cambiando  
como respuesta a sus actividades  
metabólicas (Peña et al., 2015).  
Cada microorganismo posee un  
rango para su crecimiento con un  
valor óptimo dentro del rango (Liu et  
al., 2015; Walker & White, 2017). En  
sistemas FES, el control del pH  
externo no es posible debido a la  
5
.2. Relación del tamaño  
La relación del tamaño dependerá de  
la masa del sustrato que debe  
1
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contener  
empacado de la cama (Mitchell et al.,  
006). En el proceso de ampliación  
y
la densidad del  
está en función de la tasa de  
crecimiento del organismo y de las  
condiciones de funcionamiento,  
2
de la columna existe un límite en la  
altura de la columna, en el sentido de  
que lechos muy altos tendrán como  
resultado rendimientos muy bajos,  
especialmente  
la  
velocidad  
superficial del aire (Mitchell et al.,  
1999). Dada la cinética de  
crecimiento típica, las alturas  
máximas del lecho rondarían 1 m  
(Mitchell et al., 2003); y con base en  
ello, autores han desarrollado  
columnas empacadas según los  
criterios en sus diseños, tal como se  
observa en la tabla 2.  
debido  
a
los gradientes de  
temperatura (Bastos et al., 2015).  
Una vez alcanzado este límite, la  
capacidad del biorreactor solo se  
puede aplicar con un aumento en el  
diámetro del lecho. Este límite de  
altura no es una constante, ya que  
Tabla 2.  
Dimensiones de columnas empacadas establecidas por diversos autores  
Dimensiones  
radio-altura)  
Cantidad de  
sustrato  
15 g  
Producto  
endoglucanasa  
ácido cítrico  
lipasa  
Concentración del  
producto  
Referencia  
(
3.8 cm – 10 cm  
878 U.g-1  
(Zanelato et  
al., 2012)  
(Lu et al.,  
2.4 cm – 70 cm  
100 g  
30 g  
30 g  
103.8 g.kg-1  
26.4 U.g-1  
223 U.g-1  
1997)  
2
cm – 14 cm  
(Gutarra et  
al., 2005)  
(Oliveira et  
al., 2017)  
1.5 cm – 34 cm  
lipasa  
-
3
Un estimado de la altura máxima de  
una columna empacada se puede  
calcular con la ecuación propuesta  
por (Mitchell et al., 1999).  
respectivamente (kg.m ); Cpa, la  
capacidad calorífica del aire  
saturado (J.kg .˚C ); f es igual a  
-1  
-1  
-1  
-1  
0.00246 kg de agua.kg de aire .°C ;  
Vz, la velocidad superficial del aire  
ρꢃꢅC + fꢆV (ꢇ − ꢇ )  
ꢂꢃ  
z
ꢁ
푒
(Ec. 5)  
H =  
-1  
(
m.s ); Ts y Te, la temperatura en la  
0
.25ρ (1 − ε)YμꢈáxXꢈ  
ꢁ
entrada y  
la salida del aire  
Donde: ρa y ρs es la densidad del aire  
saturado del sustrato,  
respectivamente (˚C); ε, la fracción  
y
1
85  
Zambrano-Macías et al., (2021)  
de espacios vacíos; Y, el coeficiente  
de rendimiento de calor metabólico  
(2017) demuestra que la tasa de  
agitación para cultivos fúngicos es <  
5 rpm.  
-1  
(
J.kg de biomasa seca ); μmáx,  
representa la velocidad específica  
Otro de los problemas que resuelve  
la agitación es la aglomeración del  
sustrato por hongos filamentosos  
-1  
máxima de crecimiento (h ) y Xm, los  
kilogramos máximos de biomasa  
seca en relación con los kilogramos  
(
Finkler et al., 2017), lo que produce  
espacios entre el lecho y la pared del  
biorreactor (Figura 7). La  
-1  
inicial de sustrato húmedo (kg.kg ).  
5
.3. Agitación en una columna  
empacada  
aglomeración del sustrato fue  
investigada por Schutyser et al.  
La agitación en el diseño de  
biorreactores de columna empacada  
es una consideración a tener en  
cuenta, es deseable si esta es  
tolerada, ya que ayuda al transporte  
de calor y O2, mejorando la  
capacidad de control de las  
condiciones ambientales dentro de la  
cama (Nagel et al., 2001). La  
literatura revisada por Finkler et al.  
(
2003). En sus estudios, sugirieron  
que la mejor estrategia para prevenir  
la formación de aglomerados es  
agitar  
al  
comienzo  
de  
la  
fermentación para romper los  
puentes hifales entre las partículas  
antes de que se vuelvan demasiado  
fuertes.  
Figura 7. Fuerza de fracción de los puentes hifales (Pitol et al., 2015)  
1
86  
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Columnas empacadas para la producción de enzimas lignolíticas a partir de residuos agroindustriales  
Sin embargo, la agitación puede  
afectar el proceso de forma  
perjudicial. Puede dañar el tejido de  
las hifas en procesos basados en  
hongos (Lonsane et al., 1992), lo que  
afectaría el desarrollo y la formación  
de los productos. La agitación puede  
aplastar las partículas del sustrato si  
no tienen suficiente resistencia  
mecánica (Kadić et al., 2014) o  
puede hacer que las partículas  
pegajosas se aglomeren (Scheel et  
al., 2008).  
2020), ya que un aumento de la  
temperatura afecta  
susceptiblemente el crecimiento  
microbiano, debido que la  
a
generación de calor produce  
gradientes térmicos (Sosa et al.,  
2016). Pueden desarrollarse puntos  
calientes con un aumento de  
temperatura de hasta 70 °C, lo que  
puede afectar la porosidad del lecho  
(Chen, 2013).  
Hay muchos enfoques disponibles  
que utilizan diferentes técnicas de  
Si bien el equilibrio entre los efectos  
negativos y positivos de la agitación  
no han sido bien caracterizados, es  
necesario realizar estudios propios  
en los que se comparen los  
rendimientos de fermentaciones  
agitadas y no agitadas.  
enfriamiento  
para  
mejorar  
la  
transferencia de calor  
y
para  
controlar el crecimiento microbiano  
en las columnas empacadas  
tradicionales, como: la agitación  
(Carboué et al., 2019), aireación  
forzada con aire saturado (Casciatori  
et al., 2015; Figueroa‐Montero et al.,  
5
.4. Calor metabólico  
2
011), o utilización de chaquetas de  
agua (Bück et al., 2015; Perez et al.,  
019;) que son aplicados según las  
La generación de calor es  
directamente proporcional  
actividad metabólica  
a
la  
el  
2
en  
características en el diseño del  
biorreactor.  
biorreactor FES (Barragán et al.,  
016). El calor generado por el  
2
Además del modelo tradicional, otras  
proceso de fermentación es de  
aproximadamente 80 a 3200 kcal/kg  
de sustrato seco (Tanzi et al., 2017).  
variantes  
de  
las  
columnas  
empacadas han sido sugeridas en  
función de las estrategias en el  
diseño. El biorreactor Zymotis  
El calor metabólico durante la  
fermentación sólida es uno de los  
problemas más críticos (Kumar et al.,  
(Roussos et al., 1993) contiene  
placas de transferencia de calor  
1
87  
Zambrano-Macías et al., (2021)  
internas espaciadas a unos 5 cm. El  
modelado demostró que tiene buen  
los kilogramos máximos de biomasa  
seca en relación con los kilogramos  
-
1
potencial  
temperatura del lecho (Mitchell et al.,  
002; Mitchell & Von Meien, 2000).  
para  
controlar  
la  
inicial de sustrato húmedo (kg.kg ) y  
3
Vb, el volumen del lecho (m ).  
2
5
.5. Influencia del aire en el calor  
En cambio, Mitchell et al. (2010)  
sugirieron dividir la cama en  
metabólico  
El enfriamiento del lecho por  
aireación forzada, debido a la  
evaporación, es la principal forma  
efectiva de superar los gradientes de  
temperatura y humedad en el lecho  
durante el funcionamiento estático  
bandejas de varias capas  
y
colocarlas una encima de la otra  
para tomar la forma clásica de  
columna empacada.  
La tasa máxima de generación de  
calor para cualquier cultivo se puede  
(Bhave & Kulkarni, 2019; Torres-  
determinar  
con  
la  
ecuación  
Mancera et al., 2015). En columnas  
empacadas son más apropiados  
porque la aireación forzada permite  
tener cierto control sobre los  
parámetros de control de la  
fermentación (Amhamed et al., 2017)  
desarrollada por Mitchell et al. (1999)  
-1  
(
RQ, kJ.h ).  
(
Ec. 6)  
R = ρ X Y μꢈáxVb/4  
푄
b ꢈáx ꢉ  
Donde: ρb, es la densidad del  
(
Figura 8). Esto se puede lograr  
-
3
empaque (kg.m ); Yq, el coeficiente  
de rendimiento de calor metabólico  
mediante la manipulación del caudal  
y la temperatura del aire utilizado en  
el proceso.  
-1  
(
J.kg de biomasa seca ); μmáx,  
representa la velocidad específica  
-1  
máxima de crecimiento (h ); Xmáx,  
Figura 8. Mecanismo de transferencia de calor por convección en el lecho con  
aireación forzada (Mitchell, 2006).  
1
88  
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Columnas empacadas para la producción de enzimas lignolíticas a partir de residuos agroindustriales  
Las tasas de aireación generalmente  
se rigen por consideraciones de  
eliminación de calor (Ghildyal et al.,  
6. Parámetros  
interés  
biológicos  
de  
El mejoramiento de la capacidad de  
producción potencial del  
1
994), dado que los caudales de aire  
necesarios para la eliminación  
adecuada de calor suelen ser más  
microorganismo es la principal forma  
de mejorar la eficiencia de la  
fermentación en un biorreactor  
que  
suficientes  
para  
evitar  
limitaciones en el suministro de O2  
en el lecho (Mitchell et al., 2006). El  
(
Chen, 2013). Para lograr este  
objetivo se debe comprender la  
-1  
caudal másico de aire (Wair, kg.h )  
requerido se calcula según la  
ecuación 7.  
regulación  
metabólica  
es decir,  
del  
el  
microorganismo,  
consumo de la fuente de carbono, de  
nitrógeno y demás elementos, así  
como de la síntesis de los productos.  
RQ  
=
ꢌꢋꢀꢈ∆ꢇ  
(
Ec. 7)  
Wꢃꢊꢋ  
El crecimiento celular obedece a la  
ley de la conservación de la materia,  
Donde: ΔT, es el aumento máximo  
permitido de la temperatura del aire;  
Qrem, es la suma de la capacidad  
calorífica del aire húmedo (1 kJ.kg de  
a
pesar de las complejas  
y
numerosas reacciones intracelulares  
involucradas (Doran, 2013). Todos  
los átomos de carbono, nitrógeno,  
-1  
-1  
aire seco .˚C ) y la contribución del  
enfriamiento evaporativo  
λ.(dHsat/dT)”; donde λ, es la  
entalpía de evaporización del agua  
oxígeno  
e
hidrógeno  
y
otros  
“
elementos son consumidos durante  
el crecimiento y se incorporan a  
nuevas células excretadas como  
productos (Danchin, 2001). La  
ecuación 8 representa la ecuación  
estequiométrica general para el  
crecimiento de células aeróbicas  
-1  
kJ.kg de agua ) y dHsat/dT, es el  
(
cambio de capacidad de transporte  
de agua del aire (kg de vapor.kg de  
-1  
-1  
aire seco .˚C ) (Mitchell, 2006).  
(
Doran, 2013).  
+ dCO2 + eH  
Sustrato + Oxígeno + Nitrógeno → Biomasa + Dióxido de carbono + Agua  
(
Ec. 8)  
C
w
x
H O  
y
N
z
+ aO  
2
g
+ bH O  
h
N
i
α
→ cCH O  
N
β δ  
2
O
1
89  
Zambrano-Macías et al., (2021)  
gramos de células producidas  
=
gramos de sustrato consumido  
(Ec. 10)  
Donde: CwHxOyNz, es la fórmula  
química del sustrato; HgOhNi, la  
fórmula de la fuente del nitrógeno y  
CHαOβNδ, la fórmula de la biomasa  
Yx/ꢁ  
La fuente de nitrógeno es el  
siguiente factor determinante en el  
crecimiento de los microorganismos  
seca.  
Los  
coeficientes  
están  
estequiométricos  
y
la formación de productos  
representados con las letras a, b, c y  
d. En adicional, se requiere  
información para la resolución de  
esta ecuación. Por lo general, esta  
(Sanchez & Demain, 2002), por lo  
que debe determinarse para obtener  
el máximo de biomasa. Esto se basa  
en el rendimiento Yx/s  
composición de la biomasa.  
y
la  
información  
se  
obtiene  
de  
mediciones experimentales. En la  
FES, y sobre todo en los sistemas de  
columnas empacadas se evalúan  
parámetros como el cociente  
respiratorio (CR) (Romero et al.,  
Generalmente, se cree que la  
relación entre la masa de carbono y  
nitrógeno (C/N) es más crucial para  
que un proceso en particular obtenga  
un producto específico. Esto es  
válido cuando el metabolito a  
producir no es asociado al  
crecimiento, o incluso parcialmente  
asociado. En caso de que el  
2
015).  
moles de CO producidas  
d
a
(Ec. 9)  
ꢍ
CR =  
=
moles de O consumidas  
ꢍ
El cociente respiratorio se puede  
calcular directamente cuando se  
conoce la composición de los gases  
de salida en el biorreactor de  
columnas empacadas.  
metabolito  
esté  
asociado  
al  
crecimiento es mejor desde el inicio  
balancear el medio (Rodriguez et al.,  
2008).  
De  
todos  
los  
componentes  
6.1.  
Tasa  
de  
crecimiento  
principales de la biomasa celular, la  
fuente de carbono es la más  
importante. El rendimiento de un  
producto en estudios cinéticos se  
basa en el consumo de la fuente de  
carbono (Yx/s) (Ecuación 10) (Doran,  
específico (μ)  
Durante el periodo de fermentación,  
se realizan estudios cinéticos que  
están determinados por la variación  
de una o varias variables en un  
período de tiempo. Generalmente, la  
variable utilizada para establecer el  
2
013).  
1
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Columnas empacadas para la producción de enzimas lignolíticas a partir de residuos agroindustriales  
proceso cinético ha sido la biomasa,  
variable presente en cualquier  
período de tiempo. Esto se  
determina mediante la tasa de  
crecimiento específico; cuando es  
independiente del proceso se puede  
expresar de forma exponencial  
en el biorreactor representa una  
herramienta útil para describir de  
manera simplificada los patrones de  
agotamiento del sustrato durante el  
período de la fermentación. Para  
reflejar el agotamiento del sustrato  
en función del tiempo se plantea la  
ecuación de Doran (Doran, 2013).  
(
Ecuación 11) o de forma logística  
Ecuación 12).  
(
1
dS  
(
Ec. 13)  
q = −  
푠
X dt  
= μX ꢎ1 −  
dX  
dX  
dt  
X
=
=
μX  
(Ec. 11)  
(Ec. 12)  
ꢏ
(Ec. 11)  
dt  
Xꢈ  
dX  
dt  
X
Donde: X, es la concentración de la  
biomasa en un momento particular  
μX ꢎ1 −  
ꢏ
Xꢈ  
-1  
(
g.L ); t, el tiempo (h); S, el sustrato  
Donde: X, es la concentración de la  
biomasa en un momento particular  
(g).  
6
.3. Tiempo de latencia (λ)  
-1  
g.L ); t, el tiempo (h); μ, la tasa de  
(
El tiempo o fase de latencia es otro  
de los parámetros biológicos a  
caracterizar en una curva de  
crecimiento (Francois et al., 2007).  
Los microorganismos, cuando se  
-1  
(h )  
crecimiento  
especifico  
(
Rodríguez et al., 2018). Cuando se  
relaciona la tasa de crecimiento con  
la concentración de un solo sustrato  
se aplica la ecuación de Monod  
introducen  
a
los biorreactores,  
(Sasikumar & Viruthagiri, 2010).  
utilizan la fase de latencia para  
adaptarse a su nuevo entorno antes  
de comenzar a crecer, se pueden  
sintetizar metabolitos, pero la tasa de  
crecimiento es prácticamente nula  
Esto permite la representación de  
una cinética de crecimiento celular a  
través de diferentes fases, conocidas  
como fases de crecimiento.  
6
.2. Tasa específica de consumo  
(μ≈0) (Doran, 2013). El período de la  
de sustrato (qs)  
fase de latencia se ve influida por  
variables como: la identidad del  
microorganismo (Buchanan, 1990),  
el tamaño del inóculo (Besse et al.,  
2006) o por eventualidades físico-  
Los microorganismos consumen  
sustrato del entorno para su  
metabolismo,  
por  
lo  
tanto,  
determinar el consumo del sustrato  
1
91  
Zambrano-Macías et al., (2021)  
químicas en el medio, tales como: el  
pH, la actividad del agua, la  
temperatura y el acceso a los  
nutrientes (Francois et al., 2007).  
Para biorreactores a gran escala, la  
fase de latencia puede volverse  
considerable. Tales tiempos de  
retraso podrían generar efectos  
adversos sobre la uniformidad del  
producto (Mitchell et al., 2006). El  
tiempo de latencia se puede  
determinar mediante ajustes de  
curvas utilizando ecuaciones como  
Gompertz o Logística (McKellar &  
Knight, 2000).  
(Mitchell et al., 2004). Si se pueden  
desarrollar métodos para dar  
predicciones realistas, se pueden  
hacer ahorros considerables en los  
costos asociados al biorreactor  
(Baranyi & Roberts, 1994).  
Los modelos matemáticos de  
biorreactores FES utilizan con mayor  
frecuencia las ecuaciones Logística  
modificada o  
Gompertz modificada (Ecuación 15)  
Zwietering et al., 1990). Esto se  
(Ecuación  
14)  
(
hace con base en la simplicidad  
matemática, ya que a menudo estas  
ecuaciones  
pueden  
dar  
un  
7
. Modelación matemática  
acercamiento adecuado de toda la  
curva de crecimiento (Mitchell et al.,  
Los modelos matemáticos tienen un  
rol importante que desempeñar en la  
optimización de los biorreactores de  
FES (Mitchell et al., 2003). Los  
modelos de biorreactor tienen como  
objetivo describir el rendimiento  
2
004). Con modelos cinéticos  
alternos, la curva de crecimiento  
debe dividirse en varias fases en la  
que cada una se plantea una  
ecuación. Atehortúa et al. (2007)  
publicó resultados de una cinética de  
crecimiento logístico que describe  
bien el perfil de biomasa de Bacillus  
thuringiensis hasta el agotamiento  
de la fuente de carbono. Sin  
general  
del  
biorreactor.  
La  
modelación matemática consta de  
dos submodelos: un submodelo de  
equilibrio/transporte que describe la  
transferencia de masa y calor dentro  
y entre las diversas fases del  
biorreactor (Mendoza & Kulich,  
embargo,  
no  
describe  
la  
descomposición de la biomasa  
durante la fase de muerte. Zhang et  
al. (2013) evaluaron modelos de dos  
fases, en la primera fase tomaron  
una ecuación exponencial y una  
2
004) y un submodelo cinético, que  
describe cómo el crecimiento de los  
microorganismos depende de  
variables ambientales locales clave  
1
92  
Revista Científica ‘‘INGENIAR”: Ingeniería, Tecnología e Investigación. Vol 4, Num 8 (jul-dic) ISSN: 2737-6249  
Columnas empacadas para la producción de enzimas lignolíticas a partir de residuos agroindustriales  
ecuación logística para la segunda  
fase, en donde modelaron el  
crecimiento Clonostachys rosea, y  
obtuvieron una buena correlación  
entre los datos ajustados y los  
experimentados.  
aire que requiere el microorganismo  
para llevar a cabo sus necesidades  
metabólicas y permite cuantificar de  
manera  
indirecta la  
biomasa  
producida en el proceso por medio  
de la producción de CO2 del cultivo.  
A
El calor producido en el sistema es  
y =  
1
+ eꢐp ((4μꢈáx⁄A)(λ − t) + 2)  
una  
de  
las  
consideraciones  
(
Ec. 84)  
fundamentales a tener en cuenta, ya  
que conducen al aumento de la  
temperatura. En la transferencia de  
calor se apoyan parámetros que se  
requieren aplicar al diseño del  
biorreactor. Las tasas de aireación  
generalmente se rigen en términos  
de eliminación de calor. Los  
caudales de aire necesarios para la  
eliminación adecuada de calor  
suelen ser más que suficientes y  
휇푚áꢔ  
ꢑ
(휆 − 푡) + 1ꢕꢖ  
푦 = 퐴 ∗ ꢑ푥푝 ꢒ−ꢑ푥푝 ꢓ  
퐴
(
Ec. 95)  
Donde: y, es la biomasa seca (g) en  
el tiempo t; A, μmáx y λ son los  
parámetros del modelo. λ indica el  
período de la fase de latencia (h);  
μmáx,  
representa la velocidad  
específica máxima de crecimiento (h-  
1)  
y A, la biomasa seca máxima (g).  
cubren  
la  
demanda  
del  
8
. Conclusiones  
microorganismo en sus necesidades  
metabólicas. La ampliación de la  
columna debe regirse en términos de  
calor, ya que lechos muy altos  
conducirán al sobrecalentamiento.  
La similitud geométrica se puede  
utilizar para escalar biorreactores  
utilizando resultados a escala de  
laboratorio, pero solo hasta que se  
alcance la altura crítica. Después de  
eso, los aumentos adicionales en la  
escala solo se pueden lograr  
aumentando el ancho del lecho.  
Los biorreactores de columnas  
empacadas son apropiados para los  
procesos de fermentación sólida en  
el que se apliquen cultivos fúngicos,  
ya que se logra recrear condiciones  
similares su hábitat natural mediante  
un mayor control de las variables  
ambientales.  
Las  
columnas  
empacadas permiten estudiar al  
microorganismo a través de su  
actividad esto  
respirométrica,  
permite determinar el consumo de  
1
93  
Zambrano-Macías et al., (2021)  
Los modelos matemáticos son útiles  
para describir el rendimiento del  
biorreactor, permiten describir cómo  
el crecimiento del microorganismo se  
puede ver afectado por variaciones  
en los parámetros de control como la  
actividad de agua del sustrato y la  
temperatura. Los modelos de  
Gompertz modificado y Logístico  
modificado lo hacen de una manera  
Bibliografía  
Abraham, J., Gea, T., & Sánchez, A.  
(2014).  
Substitution  
dehairing  
of  
by  
chemical  
proteases from solid-state  
fermentation of hair wastes.  
Journal of cleaner production,  
74, 191-198.  
Adekunle, A., Zhang, C., Guo, C., &  
Liu, C. (2017). Laccase  
production from Trametes  
versicolor  
fermentation  
exploded  
cornstalk. Waste and biomass  
valorization, 8(1), 153-159.  
in  
solid-state  
steam-  
simple  
y
suelen proporcionar  
of  
visualmente ajustes razonablemente  
buenos, sin embargo, ambos  
modelos, en ocasiones, no predicen  
con totalidad la curva de crecimiento  
pretreated  
Adnan, M., Ashraf, S., Khan, S., &  
Alshammari, E. (2017). Effect  
of pH, temperature and  
incubation timeon cordycepin  
production from Cordyceps  
militaris using solid-state  
del  
microorganismo,  
específicamente el período de  
muerte o la predicción de la fase de  
latencia. El modelo Logístico  
modificado se ajusta al perfil de  
crecimiento de hongos en sistemas  
de fermentación sólida, aunque en  
algunos casos suele diferir con los  
datos experimentales. Este modelo  
se puede aplicar en dos fases  
durante una curva de crecimiento, la  
primera fase desde el tiempo cero  
hasta la etapa de formación de los  
primordios, y la segunda, desde la  
etapa de formación de los primordios  
hasta el final de la fermentación.  
fermentation  
substrates. CyTA - Journal of  
Food, 15(4), 617-621.  
on  
various  
Aguilar, C., Favela, E., Vinegra, G., &  
Augur, C. (2002). Culture  
conditions dictate protease  
and tannase production in  
submerged and solid-state  
cultures of Aspergillus niger  
Aa-20. Applied biochemistry  
and biotechnology, 102(1-6),  
4
07-414.  
Ali, S., Akhtar, J. (2018).  
&
Hydrodynamics of Packed  
Bed Column: Study of the  
Column for the Absorption of  
CO2 in Water and its  
Efficiency. Mass Spectrom  
Purif Tech, 4(2), 122.  
1
94  
Revista Científica ‘‘INGENIAR”: Ingeniería, Tecnología e Investigación. Vol 4, Num 8 (jul-dic) ISSN: 2737-6249  
Columnas empacadas para la producción de enzimas lignolíticas a partir de residuos agroindustriales  
Almanaa, T., Vijayaraghavan, P.,  
Alharbi, N., Kadaikunnan, S.,  
Khaled, J., & Alyahya, S.  
10-10c in a Multi-layer-packed  
Bed Reactor. Biochemistry  
and Biotechnology, 145, 87–  
98.  
(
2020).  
Solid  
of  
from  
state  
amylase  
Bacillus  
fermentation  
production  
Atehortúa, P., Álvarez, H., & Orduz,  
S. (2007). Modeling of growth  
and sporulation of Bacillus  
thuringiensis in an intermittent  
fed batch culture with total cell  
retention. Bioprocess and  
subtilis D19 using agro-  
residues. Journal of King  
Saud  
University-Science,  
2
(1555-1561), 32.  
Alvira, P., Tomás, E., Ballesteros, M.,  
Negro, M. (2010).  
Pretreatment technologies for  
an efficient bioethanol  
production process based on  
biosystems  
30(6), 447-456.  
engineering,  
&
Baranyi, J., & Roberts, T. (1994). A  
dynamic approach to  
predicting bacterial growth in  
food. International journal of  
food microbiology, 23(3-4),  
enzymatic  
review.  
hydrolysis:  
A
Bioresource  
Technology, 101(13), 4851–  
861.  
2
77-294.  
4
Barragán, L., Figueroa, J., Durán, L.,  
González, C., & Hennigs, C.  
Amhamed,  
Loganathan, K., & Emtir, M.  
2017). Optimizing the design  
parameters of packed  
A.,  
Edredera,  
E.,  
(
2016).  
production  
Biotransformation  
Fermentative  
(
methods.  
In  
a
of  
column aerator for VOC  
removal: A real case study on  
polluted ground water. J Oil  
Gas Petrochem Sci, 1(1),  
Agricultural Waste and By-  
Products (págs. 189-217).  
Elsevier.  
0
0001.  
Barrios, J. (2012). Solid-state  
fermentation: Physiology of  
solid medium, its molecular  
Andlar, M., Rezić, T., Marđetko, N.,  
Kracher, D., Ludwig, R., &  
Šantek,  
Lignocellulose degradation:  
An overview of fungi and  
fungal enzymes involved in  
basis  
Process Biochemistry, 47,  
75-185.  
and  
applications.  
B.  
(2018).  
1
Barrios, J., González, H., & Mejía, A.  
(1993). Effect of particle size,  
packing density and agitation  
on penicillin production in solid  
lignocellulose  
Engineering in Life Sciences,  
8(11), 768-778.  
degradation.  
1
state  
Biotechnology  
fermentation.  
Assamoi, A., Destain, J., Delvigne,  
F., Lognay, G., & Thonart, P.  
Advances,  
1
1(3), 539-547.  
(2008).  
Solid-state  
Fermentation of Xylanase  
from Penicillium canescens  
Bastos, R., Morais, D., & Volpi, M.  
(2015). Influence of solid  
1
95  
Zambrano-Macías et al., (2021)  
moisture and bed height on  
Organic Waste in Agriculture,  
cultivation of Aspergillus niger  
from sugarcane bagasse with  
vinasse. Brazilian Journal of  
Chemical Engineering, 32(2),  
8(1), 335-344.  
Biz, A., Finkler, A., Pitol, L., Medina,  
B., Krieger, N., & Mitchell, D.  
(2016).  
Production  
of  
3
77-384.  
pectinases by solid-state  
fermentation of a mixture of  
citrus waste and sugarcane  
bagasse in  
packed-bed  
Biochemical  
Behera, S., & Ray, R. (2016). Solid  
State  
Production  
Fermentation  
for  
of  
a
pilot-scale  
bioreactor.  
Engineering  
MicrobialCellulases: Recent  
Advances and Improvement  
Strategies.  
International  
Journal, 111, 54-62.  
Journal  
of  
Biological  
Brand, D., Pandey, A., Rodriguez, J.,  
Roussos, S., Brand, I., &  
Soccol, C. (2001). Packed  
Bed Column Fermenter and  
Macromolecules, 86, 656-  
69.  
6
Besse, N., Audinet, N., Barre, L.,  
Cauquil, A., Cornu, M., &  
Colin, P. (2006). Effect of the  
inoculum size on Listeria  
monocytogenes growth in  
Kinetic  
Modeling  
for  
Upgrading the Nutritional  
Quality of Coffee Husk in  
Solid‐State  
Fermentation.  
structured  
media.  
Biotechnology  
Progress,  
International journal of food  
17(6), 1065-1070.  
microbiology, 110(1), 43-51.  
Buchanan, R. L. (1990).  
A
Bharti, A., K, K., A, K. A., & Dutt, D.  
mathematical  
toward defining  
approach  
and  
(2018).  
Exploitation  
of  
Parthenium hysterophorous  
biomass as low-cost substrate  
for cellulase and xylanase  
production under solid-state  
calculating the duration of the  
lag phase. Food Microbiology,  
7(3), 237-240.  
Bück, A., Casciatori, F., Thomeo, J.,  
fermentation  
Talaromyces stipitatus MTCC  
2687. Journal of radiation  
research and applied  
using  
&
Tsotsas, E. (2015). Model-  
based control of enzyme yield  
in solid-state fermentation.  
Procedia engineering, 102,  
1
sciences, 11(4), 271-280.  
3
62-371.  
Bhave, P., & Kulkarni, B. (2019).  
Effect of active and passive  
aeration on composting of  
Burhan, K., Kresnowati, M., &  
Setiadi, T. (2019). Evaluation  
of  
Simultaneous  
and  
household  
wastes:  
approach.  
biodegradable  
decentralized  
International  
Saccharification  
a
Fermentation of Oil Palm  
Empty Fruit Bunches for  
Xylitol Production. Bulletin of  
Journal of Recycling of  
1
96  
Revista Científica ‘‘INGENIAR”: Ingeniería, Tecnología e Investigación. Vol 4, Num 8 (jul-dic) ISSN: 2737-6249  
Columnas empacadas para la producción de enzimas lignolíticas a partir de residuos agroindustriales  
Chemical  
Reaction  
environmental  
chemical  
Engineering  
&
Catalysis,  
engineering, 4(2), 2394-2401.  
1
4(3), 559-567.  
Chen, H. (2013). Modern solid state  
Camacho, M., Camacho, R.,  
Armendariz, M., Ramírez, L.,  
Asaff, A., Levasseur, A., &  
Rodríguez, J. (2016). Corn  
bran as potential substrate for  
high production of feruloyl and  
acetylxylan esterases by solid  
state fermentation. Revista  
fermentation.  
Springer.  
Holanda:  
Chen, H. (2015). Lignocellulose  
biorefinery conversion  
engineering. In Lignocellulose  
Biorefinery Engineering  
págs. 87-124). Elsevier.  
(
Mexicana  
de  
Ingeniería  
Chen, H., & Xu, J. (2004). Principles  
Química, 15(1), 11-21.  
and applications of modern  
solid  
state  
fermentation.  
Carboué, Q., Rébufa, C., Dupuy, N.,  
Roussos, S., & Bombarda, I.  
Beijing: Chemical Industry  
Press.  
(2019).  
Solid  
state  
fermentation pilot-scaled plug  
flow bioreactor, using partial  
least square regression to  
predict the residence time in a  
Chirife, J, & Fontana, A. (2020).  
Introduction:  
Historical  
Highlights of Water Activity  
Research. In Water activity in  
foods: fundamentals and  
applications (págs. 1-11).  
semicontinuous  
process.  
Biochemical  
Engineering  
Journal, 149, 107248.  
Chuquín, D. (2013). Diseño y  
simulación de una columna de  
destilación binaria de etanol-  
agua para la Empresa  
Hetween. Riobamba: DSpace  
ESPOCH.  
Casciatori, F., Bück, A., Thoméo, J.,  
&
Tsotsas, E. (2015). Two-  
phase and two-dimensional  
model describing heat and  
water transfer during solid-  
state fermentation within a  
Colonia, B., Woiciechowski, A.,  
Malanski, R., Letti, L., &  
Soccol, C. (2019). Pulp  
improvement of oil palm  
packed-bed  
bioreactor.  
Chemical  
Engineering  
Journal, 287, 103-116.  
Cerda, A., El-Bakry, M., Gea, T., &  
Sánchez, A. (2016). Long  
term enhanced solid-state  
empty  
associated  
biopulping and biobleaching  
with xylanase and lignin  
peroxidase cocktail produced  
by Aspergillus sp. LPB-.  
fruit  
to  
bunches  
solid-state  
fermentation:  
strategies  
inoculation  
amylase  
for  
production from soy and bread  
wastes by Thermomyces sp.  
Bioresource  
technology,  
in  
a
sequential  
Journal  
batch  
285(121361).  
operation.  
of  
1
97  
Zambrano-Macías et al., (2021)  
Costa, J., Alegre, R., & Hasan, S.  
Doelle, H., Mitchell, D., & Rolz, C.  
(1992). Solid substrate  
cultivation. Springer.  
(
1998). Packing density and  
thermal conductivity  
determintion for rice bran  
Doran, P. (2013). Bioprocess  
Engineering Principles. Reino  
Unido: Elsevier.  
solid-state  
fermentation.  
Biotechnology  
Techniques,  
1
2(10), 747-750.  
Durand, A. (2003). Bioreactor  
designs for solid state  
Daioglou, V., Stehfest, E., Wicke, B.,  
Faaij, A., & van Vuuren, D.  
fermentation.  
Engineering Journal, 13(2-3),  
13-125.  
Biochemical  
(2016). Projections of the  
availability and cost of  
residues from agriculture and  
forestry. Gcb Bioenergy, 8(2),  
1
Edwards, J., Forster, R., Callaghan,  
T., Dollhofer, V., Dagar, S.,  
Cheng, Y., & Henske, J.  
4
56-470.  
Danchin, A. (2001). BAC (Bacterial  
Artificial Chromosome). In  
Encyclopedia of Genetics  
(2017). PCR and omics based  
techniques to study the  
diversity, ecology and biology  
of anaerobic fungi: insights,  
challenges and opportunities.  
Frontiers in microbiology, 8,  
1657.  
(págs. 135-144). Academic  
Press.  
de Castro, R., & Sato, H. (2015).  
Enzyme production by solid  
state fermentation: general  
aspects and an analysis of the  
physicochemical  
Evans, C., & Hedger, J. (2001).  
Degradation of plant cell wall  
polymers.  
In  
Fungi  
in  
characteristics of substrates  
for agro-industrial wastes  
Biorremediation (págs. 1-26).  
valorization.  
biomass valorization, 6(6),  
085-1093.  
Waste  
and  
Ezeilo, U., Wahab, R., & Mahat, N.  
(2020). Optimization studies  
on cellulase and xylanase  
1
production  
by  
Rhizopus  
de Castro, R., Nishide, T., & Sato, H.  
2014). Production and  
biochemical properties of  
proteases secreted by  
oryzae UC2 using raw oil palm  
frond leaves as substrate  
under solid state fermentation.  
Renewable Energy, 156,  
(
Aspergillus niger under solid  
state fermentation in response  
to different agroindustrial  
substrates. Biocatalysis and  
1
301-1312.  
Farinas, C. (2015). Developments in  
solid-state fermentation for  
the productionof biomass-  
degrading enzymes for the  
bioenergy sector. Renewable  
Agricultural  
(4), 236-245.  
Biotechnology,  
3
and Energy  
Sustainable  
Reviews, 52, 179-188.  
1
98  
Revista Científica ‘‘INGENIAR”: Ingeniería, Tecnología e Investigación. Vol 4, Num 8 (jul-dic) ISSN: 2737-6249  
Columnas empacadas para la producción de enzimas lignolíticas a partir de residuos agroindustriales  
Favela, E., Córdova, J., García, M.,  
Gutiérrez, M. (1998).  
Production exopolysaccharide  
from Kosakonia cowanii LT-1  
&
Kinetics  
Aspergillus  
of  
growth  
niger during  
of  
through  
fermentation  
solid-state  
and its  
submerged, agar surface and  
solid state fermentations.  
Process Biochemistry, 33(2),  
application as a plant growth  
promoter. International journal  
of biological, 150, 955-964.  
1
03-107.  
Gervais, P., & Molin, P. (2003). The  
role of water in solid-state  
Figueroa‐Montero, A. E.‐I., Huerta,  
S. G., & Favela, E. (2011).  
Improvement of heat removal  
in solid‐state fermentation tray  
bioreactors by forced air  
fermentation.  
Biochemical  
Engineering Journal, 13(2-3),  
85-101.  
Ghildyal, N., Gowthaman, M., Rao,  
K., & Karanth, N. (1994).  
convection.  
Chemical  
Journal  
Technology  
of  
&
Interaction  
of  
transport  
Biotechnology, 86(10), 1321-  
331.  
resistances with biochemical  
reaction in packed-bed solid-  
state fermentors: effect of  
1
Finkler, A., Biz, A., Pitol, L., Medina,  
B. S., Luithardt, H., de Lima  
Luz Jr, L., & Mitchell, D.  
temperature  
gradients.  
Enzyme  
and  
microbial  
(
2017). Intermittent agitation  
contributes to uniformity  
the bed during  
production by  
technology, 16(3), 253-257.  
Ghosh, J. (2016). Solid State  
across  
pectinase  
Aspergillus niger grown in  
solid-state fermentation in a  
pilot-scale  
bioreactor.  
Fermentation  
and  
Food  
Processing: A Short Review.  
Department of Biotechnology,  
6
(1), 1-7.  
packed-bed  
Biochemical  
Gowthaman, M., Krishna, C., & Moo-  
Young, M. (2001). Fungal  
solid state fermentation - an  
overview. In Applied mycology  
and biotechnology, 1, 305-  
Engineering Journal, 121, 1-  
2.  
1
Francois, K. V., Van Impe, J.,  
Debevere, J., García, R., &  
Devlieghere, F. (2007). Effect  
of preincubation temperature  
and pH on the individual cell  
3
52.  
Gupta, K., & Nagar, S. (2020). Solid  
State Fermentation of Wheat  
Bran for Production of  
Glucoamylase by Aspergillus  
niger. Life Sci, 6(4), 2640-  
2645.  
lag  
monocytogenes, cultured at  
refrigeration temperatures.  
Food microbiology, 24(1), 32-  
3.  
phase  
of  
Listeria  
4
Gutarra, M., & Cavalcanti, E. D.  
(2005). Lipase production by  
Gao, H., Lu, C., Wang, H., Wang, L.,  
Yang, Y., & Jiang, T. (2020).  
solid-state  
fermentation.  
1
99  
Zambrano-Macías et al., (2021)  
Applied Biochemistry and  
Biotechnology, 21(1), 105-  
16.  
reed.  
biofuels, 7(1), 1-10.  
Biotechnology  
for  
1
Kaewlaoyoong, A., & al., e. (2020).  
Gutarra, M., Cavalcanti, E., Castilho,  
White rot fungus Pleurotus  
L., Freire, D., & Sant’Anna, G.  
pulmonarius  
bioremediation  
enhanced  
of highly  
(2005). Lipase production by  
solid-state fermentation.  
Applied Biochemistry and  
Biotechnology, 121(1), 105-  
PCDD/F-contaminated field  
soil via solid state  
fermentation. Science of the  
Total Environment,  
38(139670).  
1
16.  
7
Hassouni, H., Alaoui, M., Perraud, I.,  
Augur, C., & Roussos, S.  
Karp, S., Faraco, V., Amore, A., Letti,  
L., Thomaz Soccol, V., & C, S.  
(2015). Statistical optimization  
of laccase production and  
delignification of sugarcane  
(2006). Effect of culture media  
and fermentation parameters  
on phytase production by the  
thermophilic  
fungus  
Myceliophthora thermophila in  
bagasse  
ostreatus  
fermentation.  
by  
in  
Pleurotus  
solid-state  
BioMed  
solid  
state  
fermentation.  
Micologia  
Aplicada  
International, 18(2), 29-36.  
research intenational.  
Iark, D., & al., e. (2019). Enzymatic  
degradation and detoxification  
of azo dye Congo red by a  
Khonngam, T., & Apilak, S. (2019).  
Bioconversion of sugarcane  
bagasse and dry spent yeast  
new  
Oudemansiella  
Bioresource  
laccase  
from  
canarii.  
to  
ethanol  
through  
a
sequential process consisting  
of solid-state fermentation,  
hydrolysis, and submerged  
fermentation.  
Engineering  
technology,  
2
89(121655).  
Jadhav, H., Shaikh, S., & Sayyed, R.  
2017). Role of Hydrolytic  
Enzymes of Rhizoflora in  
Biochemical  
Journal,  
(
1
50(107284).  
Biocontrol  
Phytopathogens:  
Overview. In Rhizotrophs:  
Plant growth promotion to  
bioremediation (pp. 183-203).  
Singapur: Springer.  
of  
Fungal  
An  
Krishania, M., Sindhu, R., Binod, P.,  
Ahluwalia, V., Kumar, V.,  
Sangwan, R., & Pandey, A.  
(2018). Design of bioreactors  
in solid-state fermentation. In  
Current Developments in  
Biotechnology  
Bioengineering (pp. 83-96).  
Elsevier.  
and  
Kadić, A., Palmqvist, B., & Lidén, G.  
(
2014). Effects of agitation on  
particle-size distribution and  
enzymatic hydrolysis of  
pretreated spruce and giant  
Krishna, C. (2005). Solid-State  
Fermentation Systems - An  
2
00  
Revista Científica ‘‘INGENIAR”: Ingeniería, Tecnología e Investigación. Vol 4, Num 8 (jul-dic) ISSN: 2737-6249  
Columnas empacadas para la producción de enzimas lignolíticas a partir de residuos agroindustriales  
Overview. Critical Reviews in  
Biotechnology, 25(1-2), 1-30.  
Liu, X., Jia, B., Sun, X., Ai, J., Wang,  
L., Wang, C., & Huang, W.  
2015). Effect of initial pH on  
(
Kumar, A., Dutt, D., & Gautam, A.  
growth characteristics and  
fermentation properties of  
Saccharomyces cerevisiae.  
Journal of food science, 80(4),  
M800-M808.  
(2016). Production of crude  
enzyme from Aspergillus  
nidulans AKB-25 using black  
gram residue as the substrate  
and its industrial applications.  
Journal  
Engineering  
of  
Genetic  
and  
Lonsane, B., Ghidyal, N., &  
Budiatman, S. (1985).  
Biotechnology, 14(1), 107-  
18.  
Engineering aspects of solid  
state fermentation. Enzyme  
and Microbial Technology,  
1
Kumar, V., Ahluwalia, V., Saran, S.,  
Kumar, J., Patel, A.,  
7
(6), 258-265.  
&
Singhania, R. (2020). Recent  
developments on solid-state  
fermentation for production of  
Lonsane, B., Saucedo,  
G.,  
Raimbault, M., Roussos, S.,  
Viniegra, G., Ghildyal, N., &  
Krishnaiah, M. (1992). Scale-  
up strategies for solid state  
microbial  
metabolites, challenges and  
solutions. Bioresource  
secondary  
fermentation  
Process Biochemistry, 27(5),  
59-273.  
systems.  
Technology, 124566.  
2
Li, H., Zhang, R., Tang, L., Zhang, J.,  
&
Mao, Z. (2015). Manganese  
peroxidase production from  
cassava residue by  
Phanerochaete  
chrysosporium in solid state  
Lu, M., Brooks, J., & Maddox, I.  
(1997). Citric acid production  
by solid-state fermentation in  
a packed-bed reactor using  
Aspergillus niger. Enzyme  
and Microbial Technology,  
21(6), 392-397.  
fermentation  
decolorization  
and  
of  
its  
indigo  
carmine. Chinese Journal of  
Chemical Engineering, 23(1),  
Madrera, R., Bedriñana, R., & Valles,  
B. (2015). Production and  
characterization of aroma  
2
27-233.  
Li, S., Li, G., Zhang, L., Zhou, Z.,  
Han, B., & Hou, W. (2013). A  
compounds  
pomace  
from  
apple  
by  
solid-state  
demonstration  
ethanol production from sweet  
sorghum  
advanced  
fermentation  
study  
of  
fermentation with selected  
yeasts. LWT-Food Science  
and Technology, 64(2), 1342-  
1353.  
stems  
solid  
with  
state  
technology.  
Martín del Campo, M., Camacho, R.,  
Applied energy, 102, 260-265.  
&
DIaz, J. (2015). Solid state  
fermentation as a potential  
2
01  
Zambrano-Macías et al., (2021)  
technique for esterase/lipase  
production by halophilic  
archaea. Springer.  
Mitchell, D., & Von Meien, O. (2000).  
Mathematical modeling as a  
tool to investigate the design  
and operation of the zymotis  
packed‐bed bioreactor for  
McKellar, R., & Knight, K. (2000). A  
combined discrete–  
solid‐state  
fermentation.  
continuous model describing  
the lag phase of Listeria  
monocytogenes. International  
journal of food microbiology,  
Biotechnology  
and  
bioengineering, 68(2), 127-  
35.  
1
5
4(3), 171-180.  
Mitchell, D., Berovič, M., & Krieger,  
N. (2006). Introduction to  
Mehboob, N., Asad, M., Imran, M.,  
Gulfraz, M., Wattoo, F., Hadri,  
S., & Asghar, M. (2011).  
solid-state  
fermentation  
bioreactors. In Solid-state  
fermentation bioreactors (pp.  
Production  
of  
lignin  
3
3-44). Berlin: Springer.  
peroxidase by Ganoderma  
leucidum using solid state  
fermentation. African Journal  
of Biotechnology, 10(48),  
Mitchell, D., Cunha, L., Machado, A.,  
de Lima Luz Jr, L., & Krieger,  
N. (2010). A model-based  
investigation of the potential  
advantages of multi-layer  
packed beds in solid-state  
9
880-9887.  
Melikoglu, M., Lin, C., & Webb, C.  
2015). Solid state  
fermentation of waste bread  
(
fermentation.  
Biochemical  
Engineering Journal, 48(2),  
pieces  
awamori:  
by  
Aspergillus  
the  
1
95-203.  
D.,  
Analysing  
effects of airflow rate on  
enzyme production in packed  
bed bioreactors. Food and  
Bioproducts Processing, 95,  
Mitchell,  
Pandey,  
A.,  
Sangsurasak, P., & Krieger,  
N. (1999). Scale-up strategies  
for packed-bed bioreactors for  
6
3-75.  
solid-state  
Process Biochemistry, 35(1-  
), 167-178.  
fermentation.  
Mendoza, J., & Kulich, E. (2004).  
Aplicación de balances de  
masa y energía al proceso de  
fermentación en estado sólido  
de bagazo de caña de azúcar  
2
Mitchell, D., von Meien, O., &  
Krieger, N. (2003). Recent  
developments in modeling of  
solid-state fermentation: heat  
con  
Biotecnología Aplicada, 21(2),  
5-91.  
Aspergillus  
niger.  
and  
bioreactors.  
Engineering Journal, 13(2-3),  
37-147.  
mass  
transfer  
in  
8
Biochemical  
Mitchell, D. (2006). Solid-State  
1
Fermentation  
Bioreactors.  
Berlín: Springer.  
Mitchell, D., von Meien, O., Krieger,  
N., & Dalsenter, F. (2004). A  
2
02  
Revista Científica ‘‘INGENIAR”: Ingeniería, Tecnología e Investigación. Vol 4, Num 8 (jul-dic) ISSN: 2737-6249  
Columnas empacadas para la producción de enzimas lignolíticas a partir de residuos agroindustriales  
review  
of  
recent  
Nora, G. (2008). Producción de setas  
comestibles enzimas  
developments in modeling of  
microbial growth kinetics and  
intraparticle phenomena in  
solid-state  
Biochemical  
y
lacasas por fermentación en  
estado sólido de la pulpa de  
café con Pleurotus spp. Tesis  
en opción al grado científico  
de Doctor en Ciencias  
Técnicas. Santiago de Cuba:  
Universidad de Oriente.  
fermentation.  
Engineering  
Journal, 17(1), 15-26.  
Mitchell, D., Von Meien, O., Luz Jr,  
L., & Krieger, N. (2002).  
Evaluation of productivity of  
Zymotis solid-state bioreactor  
based on total reactor volume.  
Novelli, P., Barros, M., & Fleuri, L.  
(2016). Novel inexpensive  
fungi proteases: Production  
by solid state fermentation  
and characterization. Food  
Chemistry, 198, 119-124.  
Food  
Biotechnology, 40(2), 135-  
44.  
Technology  
and  
1
Moo-Young, M., & Tengerdy, R.  
1983). Principles of solid  
substrate fermentation.  
Obregon, I. J. (2018). Producción de  
(
enzimas fibrolíticas por A.  
Niger  
GSI  
mediante  
Londres: J.E. Smith.  
fermentación en estado sólido  
de rastrojo de maíz y su  
evaluación en la digestibilidad  
in vitro de un subproducto  
Mudgett, R. E. (1986). Solid state  
fermentation.  
Manual  
of  
Industrial Microbiology and  
Biotechnology. Demain, 66-  
agroindustrial.  
México:  
Repositorio Institucional UAQ.  
8
3.  
Nagavalli,  
Girijashankar,  
Ohara, A., de Castro, R., Nishide, T.,  
Dias, F., Bagagli, M., & Sato,  
M.,  
Ponamgi,  
V.,  
S.,  
&
H.  
(2015).  
Invertase  
Venkateswar Rao, L. (2015).  
Solid State Fermentation and  
production of Rifamycin SV  
production by Aspergillus  
niger under solid state  
fermentation:  
Focus  
on  
using  
mediterranei.  
Amycolatopsis  
Letters in  
physical–chemical  
parameters, synergistic and  
antagonistic effects using  
applied microbiology, 60(1),  
4-51.  
4
agro-industrial  
wastes.  
Nagel, F., Tramper, J., Bakker, M., &  
Rinzema, A. (2001).  
Biocatalysis and Agricultural  
Biotechnology, 4(4), 645-652.  
Temperature control in a  
continuously mixed bioreactor  
for solid‐state fermentation.  
Oliveira, F., Salgado, J., Abrunhosa,  
L., Pérez, N., Domínguez, J.,  
Venâncio, A., & Belo, I.  
Biotechnology  
Bioengineering, 72(2), 219-  
30.  
and  
(
2017). Optimization of lipase  
production by solid-state  
fermentation of olive pomace:  
2
2
03  
Zambrano-Macías et al., (2021)  
from flask to laboratory-scale  
packed-bed bioreactor.  
PPDDN10 NFCCI-2925 and  
its application in photocopier  
Bioprocess and Biosystems  
waste  
paper  
recycling.  
Engineering, 40(7), 1123-  
Applied biochemistry and  
1
132.  
biotechnology, 172(8), 3776-  
3
797.  
Orozco, A. (2018). Desarrollo de una  
propuesta de mejora para la  
destilación al vacío de glicerol  
formal utilizando una columna  
Peña, A., Sánchez, N., Álvarez, H.,  
Calahorra, M., & Ramírez, J.  
(2015). Effects of high  
medium pH on growth,  
metabolism and transport in  
Saccharomyces cerevisiae.  
FEMS yeast research, 15(2),  
empacada.  
Bogotá:  
Fundación Universidad de  
América.  
Pandev, A. (1992). Recent process  
developments in solid-state  
1
-13.  
fermentation.  
Biochemistry, 27(2), 109-117.  
Process  
Pérez, A., Pérez, E., & Liaño, N.  
(2019). Diseño de una  
columna empacada y una  
torre de bandejas perforadas  
para la absorción de etanol.  
Pandey, A. (1991). Aspects of  
fermenter design for solid-  
state fermentations. Process  
Biochemistry, 26(6), 355-361.  
Diseño  
de  
la  
columna  
empacada. Revista Mutis,  
9(1), 50-64.  
Pandey, A. (2003). Solid-State  
Fermentation.  
Engineering Journal, 13, 81-  
4.  
BIochemical  
Perez, C., C. F., & Thoméo, J.  
(2019). Strategies for scaling-  
8
up packed-bed bioreactors for  
solid-state fermentation: The  
case of cellulolytic enzymes  
production by a thermophilic  
fungus. Chemical Engineering  
Journal, 361, 1142-1151.  
Pandey, A., Soccol, C., & Larroche,  
C. (2008). Current  
developments in solid-state  
fermentation. Nueva Delhi:  
Springer Science & Business  
Media.  
Pirota, R., Tonelotto, M., da Silva  
Delabona, P., & Fonseca, R.  
(2013). Enhancing xylanases  
production by a new Amazon  
Forest strain of Aspergillus  
Pandey, A., Soccol, C., Rodriguez-  
Leon, J., & Nigam, P. (2001).  
Solid State Fermentation in  
Biotechnology: Fundamentals  
and  
Applications.  
Nueva  
oryzae solid-state  
fermentation under controlled  
operation conditions.  
Industrial Crops and Products,  
5, 465-471.  
using  
Delhi: Asiatech Publisher Inc.  
Pathak, P., Bhardwaj, N., & Singh, A.  
(
2014). Production of crude  
cellulase and xylanase from  
Trichoderma harzianum  
4
2
04  
Revista Científica ‘‘INGENIAR”: Ingeniería, Tecnología e Investigación. Vol 4, Num 8 (jul-dic) ISSN: 2737-6249  
Columnas empacadas para la producción de enzimas lignolíticas a partir de residuos agroindustriales  
Pitol, L., Biz, A., Mallmann, E.,  
Krieger, N., & Mitchell, D.  
Chemical Engineering, 2, 191-  
236.  
(
2015).  
Production  
of  
Robinson, T., & Nigam, P. (2003).  
Bioreactor design for protein  
enrichment of agricultural  
residues by solid state  
pectinases by solid-state  
fermentation in a pilot-scale  
packed-bed  
Chemical  
Journal, 283, 1009-1018.  
bioreactor.  
Engineering  
fermentation.  
Biochemical  
Engineering Journal, 13(2-3),  
Postemsky, P., Bidegain, M.,  
González, R., Figlas, N., &  
Cubitto, M. (2017). Pilot-scale  
bioconversion of rice and  
sunflower agro-residues into  
medicinal mushrooms and  
laccase enzymes through  
solid-state fermentation with  
197-203.  
Robinson, T., Singh, D., & Nigam, P.  
(2001).  
Solid-state  
promising  
fermentation  
microbial  
secondary  
production.  
microbiology  
a
technology  
for  
metabolite  
Applied  
and  
Ganoderma  
Bioresource technology, 231,  
5-93.  
lucidum.  
biotechnology, 55(3), 284-  
89.  
2
8
Rodríguez, J., de Carvalho, J.,  
Pandey, A., Soccol, C., &  
Rodríguez, D. (2018). Kinetics  
of the solid-state fermentation  
Raimbault, M., & Alazard, D. (1980).  
Culture Method to Study  
Fungal Growth in Solid  
Fermentation. Applied and  
process.  
Developments  
Biotechnology  
In  
Current  
in  
Microbiology  
and  
Biotechnology, 9, 199-209.  
and  
Ravindran, R., Hassan, S., Williams,  
G., & Jaiswal, A. (2018). A  
review on bioconversion of  
agro-industrial wastes to  
Bioengineering (pp. 57-82).  
Elsevier.  
Rodriguez, J., Soccol, C., Pandey,  
A., & Rodriguez, D. (2008).  
Factors affecting solid-state  
industrially  
enzymes.  
important  
Bioengineering,  
fermentation.  
In  
Current  
5
(4).  
developments in solid-state  
fermentation (pp. 26-47).  
Nueva York: Springer.  
Reid, I. D. (1989). Solid-state  
fermentations for biological  
delignification. Enzyme and  
microbial technology, 11(12),  
Rodríguez, P., Cerda, A., Font, X.,  
Sánchez, A., & Artola, A.  
7
86-803.  
(2019).  
Valorisation  
of  
Richardson, J., Harker, J.,  
&
biowaste digestate through  
solid state fermentation to  
produce biopesticides from  
Backhurst, J. (2002). Flow of  
fluids through granular beds  
and  
packed  
columns.  
2
05  
Zambrano-Macías et al., (2021)  
Bacillus thuringiensis. Waste  
state fermentation: a review.  
Management, 93, 63-71.  
Bioresources  
and  
Bioprocessing, 5(1).  
Romero, V., Packard, T., Berdalet,  
E., Roy, S., Gagné, J., &  
Sahoo, D., Halder, S., Das, A., Jana,  
A., Paul, T., Thatoi, H., &  
Gómez,  
M.  
(2015).  
Respiration  
quotient  
Mohapatra,  
P.  
(2015).  
variability: bacterial evidence.  
Marine Ecology Progress  
Series, 519, 47-59.  
Keratinase production by  
Bacillus weihenstephanensis  
PKD5  
in  
solid-state  
fermentation and its milk  
clotting potential.  
Rosero, E., & Dustet, J. (2017).  
Cinética de la fermentación en  
estado sólido de cascarilla de  
arroz y bagazo de caña con  
Auricularia auricula. ICIDCA.  
Sobre los Derivados de la  
Caña de Azúcar, 51(1), 28-38.  
Sales, J., de Castro, A., Ribeiro, B.,  
&
Coelho,  
M.  
(2020).  
of  
Supplementation  
watermelon peels as an  
enhancer of lipase and  
esterase  
production  
by  
Roussos, S., Raimbault, M., Prebois,  
J., & Lonsane, B. (1993).  
Zymotis, a large scale solid  
state fermenter design and  
Yarrowia lipolytica in solid-  
state fermentation and their  
potential use as biocatalysts in  
poly (ethylene terephthalate)  
evaluation.  
Biochemistry  
Applied  
and  
(PET)  
depolymerization  
reactions. Biocatalysis and  
Biotransformation, 1-12.  
Biotechnology, 42(1), 37-52.  
Ruíz, H., Rodríguez, R., Rodríguez,  
R., Contreras, J., & Aguilar, C.  
Sanchez, C. (2009). Lignocellulosic  
residues: Biodegradation and  
(
2007).  
Diseño  
de  
para  
estado  
bioconversion  
by  
fungi.  
biorreactores  
fermentación  
Biotechnology  
Advances,  
en  
2
7(2), 185–194.  
sólido. Revista Mexicana de  
Ingeniería Química, 6(1), 33-  
Sanchez, S., & Demain, A. (2002).  
4
0.  
Sachs, I., Blanchette, R., Cease, K.,  
Leatham, G. (1991). Effect  
of wood particle size on fungal  
Metabolic  
fermentation  
Enzyme  
regulation  
of  
processes.  
and  
Microbial  
&
Technology, 31(7), 895-906.  
growth  
biomechanical  
in  
a
model  
pulping  
Santos, F., Garcia, N., da Paz, M.,  
Fonseca, G., & Leite, R.  
process. Wood and fiber  
science, 23(3), 363-375.  
(2016).  
characterization  
Production  
of  
and  
β-  
glucosidase from Gongronella  
butleri by solid-state  
fermentation. African Journal  
Sadh, P., Duhan, J., & Duhan, J.  
(2018). Agro-industrial wastes  
and their utilization using solid  
2
06  
Revista Científica ‘‘INGENIAR”: Ingeniería, Tecnología e Investigación. Vol 4, Num 8 (jul-dic) ISSN: 2737-6249  
Columnas empacadas para la producción de enzimas lignolíticas a partir de residuos agroindustriales  
of Biotechnology, 15(16), 633-  
41.  
Condensed Matter, 20(49),  
494236.  
6
Santos, V., Nascimento, C., Schmidt,  
C., Mantovani, D., & Dekker.  
Schutyser, M., De Pagter, P., Weber,  
F., Briels, W., Boom, R., &  
Rinzema, A. (2003). Substrate  
aggregation due to aerial  
(
2018).  
Solid-state  
of soybean  
fermentation  
okara:  
Isoflavones  
hyphae  
during  
biotransformation, antioxidant  
activity and enhancement of  
nutritional quality. LWT, 92,  
discontinuously mixed solid‐  
state  
fermentation  
with  
Aspergillus  
oryzae:  
5
09-515.  
Experiments and modeling.  
Biotechnology and  
bioengineering, 83(5), 503-  
13.  
Saratale, G.,  
Kshirsagar,  
S.,  
Sampange, V., Saratale, R.,  
O. S., Govindwar, S., & Oh, M.  
5
(
2014). Cellulolytic enzymes  
Sermanni, G., & Tiso, N. (2008).  
Aspects of design of  
production by utilizing  
agricultural wastes under solid  
state fermentation and its  
application for biohydrogen  
bioreactors in SSF. In Current  
developments in solid-state  
fermentation (pp. 117-144).  
New York: Springer.  
production.  
biochemistry  
Applied  
and  
Singh, R., & Chauhan, K. y. (2018).  
biotechnology, 174(8), 2801-  
817.  
Response  
surface  
2
optimization of solid state  
fermentation for inulinase  
production from Penicillium  
oxalicum using corn bran.  
Journal of food science and  
technology, 55(7), 2533-2540.  
Sasikumar, E., & Viruthagiri, T.  
(
2010).  
Simultaneous  
and  
saccharification  
fermentation  
(SSF)  
of  
sugarcane bagasse-kinetics  
and modeling. International  
Journal of Chemical and  
Biological Engineering, 3(2),  
Singh, R., Chauhan, Kaur, K., &  
Pandey, A. (2020). Statistical  
optimization of solid-state  
5
7-64.  
M.,  
Brinkmann, M., Di Michiel, M.,  
Sheppard, A.,  
Herminghaus, S. (2008).  
Liquid distribution and  
cohesion in wet granular  
fermentation the  
for  
Scheel,  
Seemann,  
R.,  
production of fungal inulinase  
from  
apple  
pomace.  
&
Bioresource  
Technology  
Reports, 9(100364).  
Singhania, R., Patel, A., Soccol, C.,  
&
Pandey, A. (2009). Recent  
assemblies  
capillary  
Journal  
beyond  
the  
advances  
in  
solid-state  
bridge  
regime.  
fermentation.  
Biochemical  
of  
Physics:  
2
07  
Zambrano-Macías et al., (2021)  
Engineering Journal, 44(1),  
3-18.  
Chemical  
Transactions, 57, 1819-1824.  
Engineering  
1
Soccol, C., Ferreira, E., & Junior, L.  
2017). Recent developments  
Torres-Mancera, M. T.-M., Rosales,  
(
G., Nampoothiri, K., &  
Saucedo, G. (2018). Online  
and innovations in solid state.  
Biotechnology Research and  
Innovation, 1-20.  
monitoring  
fermentation  
respirometry.  
Developments  
Biotechnology  
of  
solid-state  
using  
Current  
in  
In  
Sosa, D., Dustet, J., Boucourt, R., &  
Rodríguez,  
Z.  
(2016).  
and  
Validation of a mathematical  
model developed for the solid  
state fermentation process of  
the sugar cane (Saccharum  
officinarum) with sweet potato  
Bioengineering (pp. 97-108).  
Elsevier.  
Tosuner, Z., Taylan, G., & Özmıhçı,  
S. (2019). Effects of rice husk  
particle size on biohydrogen  
production under solid state  
(Ipomoea batata Lam). Cuban  
Journal of Agricultural  
Science, 50(1), 25-38.  
fermentation. International  
Journal of Hydrogen Energy,  
4(34), 18785-18791|.  
Srivastava, N., Srivastava, M.,  
Ramteke, P., & Mishra, P.  
4
(
2019).  
Fermentation Strategy for  
Microbial Metabolites  
Production: An Overview. In  
New and Future  
Developments in Microbial  
Biotechnology and  
Solid-State  
Umsza-Guez, M., Díaz, A., Ory, I.,  
Blandino, A., Gomes, E., &  
Caro, I. (2011). Xylanase  
production by Aspergillus  
awamori under solid state  
fermentation conditions on  
tomato pomace. Brazilian  
Journal of Microbiology, 42(4),  
1585-1597.  
Bioengineering (pp. 345-354).  
Elsevier.  
Tang, B., Lei, P., Xu, Z., Liang, J.,  
Feng, X., & Xu, H. (2015).  
Highly efficient rice straw  
utilization for poly-(c-glutamic  
acid) production by Bacillus  
subtilis NX-2. Bioresource  
Technology, 193, 370-376.  
van Kuijk, S., Sonnenberg, A., Baars,  
J., Hendriks, W., & Cone, J.  
(2016). The effect of particle  
size and amount of inoculum  
on fungal treatment of wheat  
straw and wood chips. Journal  
of Animal Science and  
Biotechnology, 7(39), 1-9.  
Tanzi, G., Tonsi, M., Grilli, C., &  
Malpei, C. (2017). Dairy By-  
Products Valorization with  
Biomethane and Biohydrogen  
Production through Lactose  
Vandenberghe, L., Karp, S., de  
Oliveira, P., de Carvalho, J.,  
Rodrigues, C., & Soccol, C.  
(2018).  
fermentation  
Solid-state  
for the  
Fermentation  
in  
Anmbr.  
2
08  
Revista Científica ‘‘INGENIAR”: Ingeniería, Tecnología e Investigación. Vol 4, Num 8 (jul-dic) ISSN: 2737-6249  
Columnas empacadas para la producción de enzimas lignolíticas a partir de residuos agroindustriales  
production of organic acids.  
Matrix  
in  
Solid-State  
Current Developments in  
Fermentation. In Current  
Biotechnology  
Bioengineering, 415-434.  
and  
Developments  
Biotechnology  
in  
and  
Bioengineering (pp. 19-29).  
Elsevier.  
Velioglu, Z., & Ürek, R. (2015).  
Optimization of cultural  
conditions for biosurfactant  
Wittong, C., Montalvo, D., Rosero,  
E., & Dustet, J. (2019).  
Biodegradación de colorantes  
industriales con extractos  
enzimáticos obtenidos en  
sistemas FES y FEL con  
Pleurotus djamor.  
production  
djamor  
by  
Pleurotus  
state  
in solid  
fermentation. Turkish Journal  
of Biology, 39(1), 160-166.  
Verma, A., Ansari, M., Anwar, M.,  
Agrawal, R., & Agrawal, S.  
(
2014). Alkaline protease from  
Woiciechowski, A. L., Carvalho, J.,  
Spier, M., & Soccol, C. (2013).  
Thermoactinomyces sp. RS1  
mitigates industrial pollution.  
Protoplasma, 251(3), 711-  
Emprego  
agroindustriais  
bioprocessos  
de  
resíduos  
em  
7
18.  
alimentares.  
Biotecnologia de Alimentos, 1,  
43-171.  
Vidal, B., Dien, B., Ting, K., & Singh,  
V. (2011). Influence of  
feedstock particle size on  
1
Yadav, J. (1988). SSF of wheat straw  
lignocellulose  
conversion-a  
with alcaliphilic Coprinus.  
review. Applied biochemistry  
and biotechnology, 164(8),  
Biotechnology  
Bioengineering, 31(5), 414-  
and  
1
405-1421.  
Walker, G., & White, N. (2017).  
Introduction to fungal  
417.  
Yazid, N., Barrena, R., & Sánchez, A.  
(2016).  
Assessment  
of  
physiology. Fungi: biology and  
applications, 1-35.  
protease activity in hydrolysed  
extracts from SSF of hair  
waste by and indigenous  
Wang, H., Dai, H., Janiak, C., Lin, W.,  
consortium  
of  
&
Orfali, R. (2016). Targeted  
microorganisms.  
Waste  
solid phase fermentation of  
the soil dwelling fungus  
management, 49, 420-426.  
Gymnascella  
dankaliensis  
brominated  
alkaloids.  
Yazid, N., Barrena, R., & Sánchez, A.  
(2016). The immobilisation of  
proteases produced by SSF  
onto functionalized magnetic  
nanoparticles: application in  
the hydrolysis of different  
protein sources. Journal of  
yields  
new  
tyrosine-derived  
RSC advances, 6(85), 81685-  
1693.  
8
Wang, L., Liu, Y., & Chen, H. (2018).  
Advances in Porous  
Characteristics of the Solid  
2
09  
Zambrano-Macías et al., (2021)  
Molecular  
Catalysis  
B:  
Biochemistry, 48(8), 1119-  
Enzymatic, 133, S230-S242.  
1125.  
Zadrazil, F., & Puniya, A. (1995).  
Studies on the effect of  
particle size on solid-state  
fermentation of sugarcane  
bagasse into animal feed  
Zimbardi, A., Sehn, C., Meleiro, L.,  
Souza, F., Masui, D., Nozawa,  
M., . . . Furriel, R. (2013).  
Optimization  
Glucosidase,  
of β-  
β-Xylosidase  
using  
Bioresource  
4(1), 85-87.  
white-rot  
fungi.  
and Xylanase Production by  
Technology,  
Colletotrichum  
under  
graminicola  
Solid-State  
5
Fermentation and Application  
in Raw Sugarcane Trash  
Saccharification. International  
Zanelato, A., Shiota, V., Gomes, E.,  
Silva, R., & Thoméo, J.  
(2012).  
Endoglucanase  
Journal  
of  
Molecular  
production with the newly  
isolated Myceliophtora sp. i-  
Sciences, 14, 2875-2902.  
1
d3b in a packed bed solid  
Zwietering, M., J. I., Rombouts, F., &  
state fermentor. Brazilian  
Journal of Microbiology, 43(4),  
Van't  
Riet,  
K.  
(1990).  
Modeling of the bacterial  
growth curve. Applied and  
environmental microbiology,  
1
536-1544.  
Zhang, X., Mo, H., & Li, Z. (2003). A  
solid-state bioreactor coupled  
with forced aeration and  
5
6(6), 1875-1881.  
pressure  
Biotechnology letters, 25(5),  
17-420.  
oscillation.  
4
Zhang, Y., Liu, J., ming Zhou, Y.,  
Zhang, Y., Liu, Y., Gong, T., &  
Wang, J. (2013). A new two-  
phase kinetic model of  
sporulation of Clonostachys  
rosea in a new solid-state  
fermentation reactor. Process  
2
10